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SCARICARE NEURONE

Posted on Author Vudokinos Posted in Autisti


    Il neurone è una cellula come qualsiasi altra, con una lancia un segnale tra- mite l'assone al neurone successivo. la loro frequenza di scarica - che segnali. La trasmissione sinaptica 1. Neurone postsinaptico 2. Neurone presinaptico 3. Vescicole contenenti i neurotrasmettitori 4. Mitocondri 5. Fessura sinaptica 6. Il potenziale d'azione Soglia Forma stereotipata Tempo refrattario assoluto Tempo. Appunto di Scienze per le medie che descrive il neurone, la cellula più importante del sistema nervoso (descrizione, tipologie e Il neurone scaricato 79 volte.

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    Coloro che sperano di mantenere il proprio corpo oltre la morte già conoscevano l'imbalsamazione e la crioterapia. Ma un'altra soluzione è stata appena considerata dallo start-up Nectome. Ha sviluppato un processo chimico di imbalsamazione, vetrificazione, che preserva la struttura interna di un cervello per lungo tempo. Unico problema: questa tecnica è letale. Assume l'eutanasia per mantenere l'organo in perfette condizioni. Dobbiamo quindi decidere di morire con la speranza che un giorno tutte queste informazioni saranno digitalizzate Tutto questo per ottenere una forma di seconda vita non biologica.

    Hurlbut e altri, ; v. Clark e altri, e quando il suo ingresso viene bloccato v. Liley, ; v. Il veleno del ragno vedova nera è in grado di bloccare i potenziali evocati nelle sinapsi dei Vertebrati e degli Artropodi, mentre mette in risalto l'attività spontanea v. Clark e altri, ; v.

    Kawai e altri, L'attività spontanea persiste anche dopo che l'elettrogenesi da potenziale di azione nell'assone è stata eliminata con la saxitossina v.

    Reuben e Grundfest, Inhibitory and. Elmqvist e Feldman, ; v. Ozeki e altri, Queste differenze tra la liberazione spontanea di mediatore e quella indotta non sono ancora state spiegate.

    Burn e Rand, ; v.

    Enero e altri, Esistono buone prove della captazione di materiale da parte delle vescicole 'endocitosi'; v. Holtzman e altri, La presente discussione sarà tuttavia limitata a due meccanismi elettrofisiologici di controllo. Le connessioni sinaptiche asso-assoniche delle terminazioni nervose sono chiaramente evidenziate in preparati di Crostacei, dove sono state osservate differenze morfologiche tra le vescicole sinaptiche di assoni eccitatori e quelle di assoni inibitori v.

    L'assone motorio che eccita la fibra muscolare di un recettore da stiramento del gambero è innervato asso-assonicamente da terminazioni con vescicole ellittiche che sono caratteristiche degli assoni inibitori v. Sono state osservate analoghe innervazioni presinaptiche mediante assoni inibitori a livello di assoni terminali eccitatori che innervano vari muscoli di Crostacei v. Atwood e Morin, e questo fornisce la base dell'inibizione presinaptica v. Gainer e altri, Un impulso nervoso inibitore non solo riduce il PPSE indotto in una fibra muscolare da una scarica eccitatoria, ma riduce anche la corrente generata dall'impulso negli assoni eccitatori.

    Il meccanismo di tale azione deriva probabilmente da un effetto del mediatore inibente GABA sulla conduttanza nelle terminazioni dell'assone eccitatore.

    Tale azione è stata dimostrata v. Grundfest e Reuben, in preparati di gambero marino trattati con feniletilammina PEA. In presenza di questo agente l'assone eccitatore scarica ripetitivamente in risposta a uno stimolo singolo.

    La scarica nelle terminazioni dell'assone presumibilmente insorge in quanto l'impulso nervoso iniziale genera un'ampia depolarizzazione postuma. La scarica viene abolita dall'applicazione di GABA, probabilmente perché questo agente aumenta nelle terminazioni la conduttanza per il Cl - e riduce pertanto la depolarizzazione postuma indotta dal PEA.

    La picrotossina, che è l'antagonista del GABA nelle sinapsi inibitorie, contrasta lo stesso effetto inibitore del GABA anche nelle terminazioni nervose. In alcuni preparati neuromuscolari di Crostacei l'aumento della conduttanza per il Cl - , che riflette l'attivazione delle sinapsi inibitrici, è molto più breve di quanto non sia l'inibizione provocata dalla stimolazione dell'assone inibitore o dall'applicazione di GABA v. Epstein e Grundfest, Una simile discrepanza sorge per il fatto che i recettori della membrana postsinaptica diventano insensibili e non rispondono più alla presenza continuata di mediatore v.

    Katz e Thesleff, , mentre le terminazioni presinaptiche conservano la loro sensibilità. Il controllo presinaptico inibitore della liberazione del mediatore eccitatore delle cellule ciliate è stato ricordato in precedenza v.

    L'inibizione presinaptica è stata osservata diffusamente nel sistema nervoso dei Vertebrati v. Euler e altri, Questi contatti asso-assonici sono realizzati da terminazioni che contengono vescicole ellittiche e che quindi liberano con ogni probabilità GABA. Uno dei casi più estremi si osserva nelle differenze tra le risposte delle cellule negli organi elettrici fondamentali e accessori del pesce elettrico Narcine v.

    Mathewson e altri, ; v.

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    Bennet e Grundfest, The electrophysiolo gy Uno stimolo singolo applicato sul nervo dell'organo principale produce nella placca elettrica una scarica massimale circa 60 mV , che rappresenta il potenziale postsinaptico della cellula elettricamente ineccitabile v. Uno stimolo singolo massimale applicato alle fibre che innervano l'elettroplacca degli organi accessori determina solo una piccola depolarizzazione della cellula.

    Tuttavia con stimoli ripetuti iterativamente la risposta cresce fino a una depolarizzazione massima di circa mV. In altri due pesci elettrici marini, l'elasmobranchio Torpedo v. Bennett e altri, e il teleosteo Astroscopus v. Bennett e Grundfest, The electrophysiology La ragione di queste differenze non è stata ancora chiarita, ma certamente esse sono all'origine d'importanti fenomeni nel sistema nervoso centrale, come ad esempio il reclutamento per stimolazione ripetitiva di neuroni che sono nella frangia subliminale v.

    Creed e altri, Reuben e Grundfest, The action of cesium Gainer e altri, ; v. Lang e Atwood, e di rana v. Ginsborg e Hamilton, La disfacilitazione, ovvero la diminuzione dei PPS in seguito a stimolazione ripetuta dell'assone, è un fenomeno relativamente più raro il cui meccanismo non è ancora chiaro. Essa potrebbe essere dovuta alla diminuzione della quantità di mediatore disponibile nel corso degli stimoli susseguenti, oppure risultare da un blocco dell'impulso mentre si sta propagando verso le terminazioni nervose.

    Man mano che l'assone si divide in diramazioni sempre più fini, l'impulso diventa maggiormente soggetto al blocco. In tal caso l'entità della depolarizzazione delle terminazioni nervose diverrebbe minore e la quantità di mediatore mobilizzato dagli impulsi successivi diminuirebbe.

    Il grado d'invasione delle terminazioni nervose varia probabilmente in modo considerevole e si è supposto v. Lang e Atwood, che questo fattore determini l'ampiezza dei PPS. Le terminazioni degli assoni che danno origine soltanto a piccoli PPS sarebbero invase in minor misura di quelle degli assoni che producono PPS grandi.

    Questo fatto non è stato osservato sperimentalmente v. Grundfest, Comparative physiology Trasporto di materiali a Flusso intracellulare citoplasmatico Sebbene il soma e gli organelli del neurone non siano necessari per le manifestazioni dell'attività elettrofisiologica, essi sono essenziali per la sopravvivenza di quell'attività e per l'integrità strutturale della cellula.

    Quando parte di un assone è separata dal soma, questa porzione distale va incontro alla degenerazione walleriana nel giro di pochi giorni gli assoni motori del gambero e probabilmente anche quelli di altri Crostacei rimangono funzionanti per molte settimane dopo essere stati tagliati; v. Girardier e altri, ; questo fenomeno non è stato ancora adeguatamente studiato. La differenza risiede indubbiamente nella capacità del nucleo e degli organelli citoplasmatici di realizzare un'attività sintetica che mantiene l'integrità del segmento prossimale e fornisce il materiale per la sua ricrescita.

    Data la sua lunghezza, l'assone offre un preparato particolarmente favorevole per lo studio dei meccanismi di trasporto v. Ochs, e Meccanismi di trasporto simili sono probabilmente presenti anche in altre cellule. La componente veloce spinge il materiale piccole particelle e soluti a una velocità di circa mm al giorno.

    I materiali hanno pesi molecolari compresi tra Il sistema veloce trasporta anche materiale dal soma ai dendriti v. Kreutzberg e altri, Mentre l'attività sintetica del soma è essenziale per la produzione di materiali, il trasporto di questi lungo l'assone è indipendente dal soma ed è mediato dai processi metabolici ossidativi localizzati lungo l'assone stesso.

    Tra i materiali identificati nella componente veloce vi sono vescicole sinaptiche contenenti acetilcolina, acetilcolinesterasi e catecolammine. È tuttavia probabile che alcune sostanze mediatrici siano sintetizzate anche localmente nelle terminazioni nervose.

    Gli effetti sono chiaramente dovuti a una reazione locale tra l'assone in degenerazione e le cellule di Schwann che lo rivestono. Si conoscono diversi tipi di malattie demielinizzanti in cui gli assoni cessano di funzionare v. Mc Donald, È probabile che, per lo meno in alcune di queste, la demielinizzazione sia l'evento primario e che la perdita di funzionalità da parte dell'assone sia l'effetto secondario provocato dalle cellule di Schwann.

    In tal caso il controllo trofico sarebbe bidirezionale. Ipersensibilità da denervazione. Questo effetto è stato studiato in esteso nei preparati neuromuscolari dei Vertebrati v.

    Thesleff, ; v. Fambrough, Dopo la denervazione, le strutture chemorecettive della membrana postsinaptica non restano più confinate alla placca terminale, ma si formano ovunque sulla membrana. Questa formazione è bloccata da agenti che interferiscono con la sintesi proteica della fibra muscolare ; conseguentemente nuovi recettori per l'acetilcolina devono essere formati dopo che la denervazione si è verificata. Allorché il nervo rigenera per formare contatti sinaptici con la fibra muscolare, i recettori extrasinaptici gradualmente scompaiono e la chemosensibilità si restringe di nuovo alla regione della placca terminale.

    I chemorecettori extrasinaptici sono elettricamente ineccitabili e presentano le stesse proprietà elettrofisiologiche di quelli della placca terminale v. Grundfest, Generalphysiology Redfern e Thesleff, ; v. Grampp e altri, Elul e altri, ; v. Miledi e altri, ; v. Stefani e Schmidt , ; v. Le fibre rispondono normalmente alla depolarizzazione con contratture di lunga durata e non generano potenziali di azione.

    Dopo denervazione le fibre lente possono essere innervate da assoni a più rapida conduzione, ma questa reinnervazione non è necessariamente la causa per cui le fibre muscolari normalmente lente vengono a somigliare alle fibre rapide. Tuttavia la resistenza elevata caratteristica delle fibre lente non è variata. Con il tempo, e probabilmente in rapporto alla reinnervazione da parte degli assoni a conduzione lenta, l'elettrogenesi da potenziale di azione scompare e come risposta ricompare la contrattura.

    L'innervazione in una fibra muscolare di Mammifero esercita un certo controllo sia sopra le componenti intracellulari della fibra sia sopra quelle che formano la membrana.

    Anche le differenze negli schemi metabolici caratteristici di ciascun tipo di muscolo sono modificate dalla innervazione crociata v. Guth, Dal momento che nel muscolo scheletrico dei Vertebrati la trasmissione è colinergica, le differenze prodotte da assoni differenti comportano meccanismi trofici di controllo che sono indipendenti dalla sintesi e dalla liberazione del mediatore.

    L'innervazione mantiene un controllo trofico anche sopra i neuroni, come è messo in luce dall'evenienza della degenerazione transneuronale nel sistema nervoso centrale. Gruppi interi di neuroni possono scomparire quando la loro innervazione è distrutta. I segnali non devono essere necessariamente diretti ortodromicamente.

    La degenerazione degli assoni postsinaptici in contatto con cellule recettrici di diverse modalità sensoriali influenza anche queste cellule. Infatti i calici gustativi si disintegrano quando il loro apporto nervoso è degenerato ed effetti simili si verificano nei recettori cutanei e in seguito alla denervazione dell'organo della linea laterale v.

    Beidler e Smallman, ; v. Segnali possono essere diretti dai neuroni verso le loro innervazioni. Il ganglio ciliare degli Uccelli contiene due gruppi di neuroni, coroidi e ciliari, che differiscono sotto molti aspetti v.

    Marwitt e altri, La reinnervazione del ganglio denervato nel piccione adulto è altamente selettiva nella sua preferenza per la innervazione normale v. Landmesser e Pilar, Un piccolo numero di fibre rapide, tuttavia, di fatto reinnerva neuroni coroidi; tali giunzioni sviluppano una capacità per la trasmissione elettrica che si osserva di norma solamente nei neuroni ciliari.

    Le terminazioni presinaptiche, quindi, possono modificare anche la condizione dei neuroni coroidi. Si conoscono numerose altre interazioni tra le componenti nervose e quelle di altri tessuti, ma qui basti ricordare il notevole incremento nello sviluppo dei sistemi simpatico e sensoriale sotto l'influenza di un fattore proteico di accrescimento nervoso NGF, Nerve Growth Factor di cui sono particolarmente ricche le ghiandole salivari v.

    Levi-Montalcini e Angeletti, ; v. Zaimis e Knight , ; v. In considerazione della molteplicità delle interazioni trofiche conosciute, è probabile che processi di segnalazione di questo tipo possano partecipare ai fenomeni ancora sconosciuti della memoria e dell'apprendimento.

    Accoppiamento elettrico a Correnti di campo Si potrebbe prevedere che la corrente d'azione che fluisce nel mezzo extracellulare intorno a una cellula eccitata influenzi anche le altre cellule che si trovano lungo le linee percorse dalla corrente stessa.

    Il liquido extracellulare ha una resistenza molto più bassa di quella della membrana a riposo di una cellula inattiva; negli assoni mielinici, poi, lo strato di mielina aumenta ulteriormente la resistenza. Grundfest e Magnes, ; v. Nelson, Questi effetti di campo possono quindi essere eccitatori, se il flusso netto di corrente è diretto verso l'esterno, oppure depressori, se il flusso netto è diretto verso l'interno, e quindi è improbabile che possano fornire un'informazione utile per il sistema nervoso.

    Sulla membrana postsinaptica delle sinapsi eccitatrici o inibitrici l'effetto sarà scarso o nullo, in quanto queste componenti della membrana sono elettricamente ineccitabili v. L'area tratteggiata nel rettangolo in basso della fig. Parte della corrente che diffonde intracellularmente prima e dopo il potenziale di azione entra nella fibra adiacente A 1 , A 2 iperpolarizzandone la membrana. Nella regione in corrispondenza della quale ha luogo il potenziale di azione, una corrente diretta verso l'esterno diffonde dall'assone quiescente C 1 , C 2 depolarizzandone la membrana.

    La soglia elettrica è aumentata nelle regioni polarizzate anodicamente ed è abbassata dalla polarizzazione catodica curva punteggiata. In condizioni normali gli impulsi di un assone non inducono potenziali di azione nelle fibre vicine. Marrazzi e Lorente de Nó, Un esempio istruttivo è quello della fig. Due assoni giganti di Sepia erano disposti in modo che fossero in contatto uno con l'altro come mostrato nello schema v.

    Arvanitaki, Con l'assone immerso nel suo mezzo normale acqua di mare, I uno stimolo subliminare evocava una risposta locale nell'assone direttamente eccitato, mentre nel secondo assone nulla si osservava, dal momento che la risposta locale non si propagava a quest'ultimo. Quando lo stimolo era aumentato in modo da generare un potenziale di azione nel primo assone, v'era nel secondo una risposta locale indicante che, quando il potenziale di azione si era propagato alla regione di contatto efapsi artificiale , esso provocava nel secondo assone una risposta subliminare.

    Nella sequenza di registrazioni della fig. Lehmann, Lo stimolo subliminare non provocava ancora alcuna risposta nel secondo assone, poiché la risposta locale non si propagava fino alla giunzione. Tuttavia, quando un potenziale di azione veniva evocato nel primo assone, in queste condizioni, un potenziale di azione appariva anche nel secondo assone. Grundfest, Synaptic and Gli assoni settati dei Crostacei e dei Vermi v. Stough, offrono un esempio semplice di trasmissione efaptica v.

    In origine gli assoni sono segmentali, ma i segmenti terminano vicini l'un l'altro, essendo separati dalle loro membrane terminali o setti. In condizioni normali questi setti hanno una bassa resistenza v. Se un potenziale di azione è generato in un segmento per es. Pappas e altri, In queste condizioni la trasmissione viene bloccata. Watanabe e Grundfest, ; v. Bennett, ; v. Auerbach e Bennett, A rectifying L'accoppiamento è piuttosto debole nella maggioranza delle connessioni elettrotoniche, cosicché la propagazione di un potenziale attraverso la giunzione, come anche negli assoni settati, è relativamente rara.

    La durata della variazione dell'eccitabilità è limitata alla durata dell'impulso rappresentato dal potenziale di azione, che è distorto v. Bogue e Rosenberg, dalle proprietà di cavo del sistema v. Furshpan e Potter, Una polarizzazione di questo tipo è stata osservata anche nella giunzione della fibra del motoneurone gigante del pesce Gasteropelecus v.

    Vi è quindi eccitazione efaptica in un nervo per la corrente di azione di un muscolo, ma di regola non l'inverso v. Lloyd, Il ganglio ciliare degli Uccelli presenta una situazione morfologica interessante per la trasmissione efaptica.

    Nel ganglio vi sono due tipi di neuroni: un gruppo invia gli assoni fuori del nervo coroide, l'altro gruppo nei nervi ciliari v. Hess e altri, ; v.

    Entrambi i tipi di neuroni sono attivati sinapticamente dall'afferenza pregangliare nel nervo oculomotore, ma solo i neuroni che formano gli assoni dei nervi ciliari possono essere eccitati altrettanto bene in via efaptica. Questa risposta avviene con una latenza molto più breve rispetto a quella indotta in via sinaptica.

    I neuroni da cui originano i nervi ciliari hanno uno strato di rivestimento mielinico e le terminazioni pregangliari penetrano in questa guaina. Presumibilmente è la presenza dello strato di mielina che potenzia il flusso della corrente di azione dalla terminazione all'interno del voluminoso corpo cellulare dell'elemento postefaptico.

    Connessioni elettriche tra cellule sono comuni nei tessuti di origine epiteliale v. Loewenstein, ; v. Farquhar e Palade, ; v. Rose, Le connessioni efaptiche si trovano spesso in situazioni dove c'è un vantaggio nell'attivazione simultanea di molte cellule.

    L'accoppiamento elettrico offre infine i mezzi per una controreazione positiva che manca nei meccanismi sinaptici.

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    Una simile controreazione positiva è evidenziata in particolare negli organi elettrici dei Pesci v. Bennett, e ; v. Bennett e altri, e nel controllo della contrazione dei muscoli pettorali 'del volo' del pesce Gasteropelecus v. Auerbach e Bennett, A rectiying Tuttavia connessioni efaptiche si rinvengono anche in sistemi dove una risposta rapida e sincronizzata non pare essere essenziale.

    Vi sono connessioni elettrotoniche tra i neuroni sopraspinali v. Connessioni elettrotoniche esistono anche tra le fibre muscolari dei Crostacei v. Reuben, ; v. Jahromi e Atwood, , ma il loro significato funzionale è discutibile. Le giunzioni elettriche possono essere dendro-dendritiche connettono cioè i corpi di due cellule nervose , asso-somatiche tra la fibra nervosa e il corpo cellulare , asso-assoniche, come tra i segmenti di assoni settati o tra due fibre muscolari.

    La morfologia di queste giunzioni è altamente variabile v. Rose, ; v.

    Solamente il potenziale di azione genera abbastanza corrente da permettere la propagazione di un impulso attraverso una giunzione elettrotonica. Vi è comunque un caso conosciuto d'inibizione elettrica, quello nel neurone di Mauthner. L'inibizione è indotta per stimolazione di un fascio di nervi spirali v. Furukawa e Furshpan, Le fibre nervose sono disposte attorno all'assone amielinico della cellula di Mauthner non appena questo emerge dal segmento iniziale v. Bodian, Perché si produca inibizione è necessario che gli impulsi nelle fibre spirali si estinguano prima di giungere alle terminazioni nervose.

    Vi sarà allora una corrente che diffonderà nel mezzo esterno a partire dalle terminazioni dove ha luogo l'elettrogenesi del potenziale di azione. Questa corrente, diffondendo verso l'interno attraverso la membrana della cellula di Mauthner come nella fig. Questo meccanismo elettrico fu proposto per spiegare gli effetti inibitori nel sistema nervoso centrale v.

    Brooks e Eccles, prima che l'esistenza delle sinapsi inibitorie fosse accettata e il loro modo di agire compreso. Eccezion fatta per la localizzazione dell'effetto inibitore dovuto alle relazioni geometriche del sistema, il meccanismo, una corrente di campo diretta verso l'interno, è analogo all'inibizione determinata dalle correnti di campo dirette verso l'interno nel midollo spinale di gatto v.

    April , S. Arvanitaki , A. Atwood , H. Auerbach , A. Auerbch , A. Baker , P. Barker , D. Baylor , D. Beidler , L. Bennett , M. Bodian , D.

    A study program a cura di G. Quarton, T. Melnechuk e F. Schmitt , New York , pp. Bogue , J. Bois Reymond , E. II, Leipzig , pp. Boistel , J. Brooks , C. Brown , K. Burn , J. Byzov ,.

    Presentazione sul tema: "IL NEURONE."— Transcript della presentazione:

    Cervetto , L. Clark , A. Cooley , J. Creed , R. Davis , L. Lorente de Nó , New York , pp. Dowling , J. Eccles , J. Edwards , C. Elmqvist , D. Elul , R. Enero , M. Epstein , R. Erlanger , J. Euler , C. Fadiga , E. Fambrough , D. In altre parole, simulare una rete complessa come quella che anima la nostra materia grigia è un compito titanico, per il momento impossibile da un punto di vista tecnico.

    Il cammino verso l'immortalità è ancora lungo, ma i candidati alla vetrificazione si affrettano verso il cancello.

    Secondo i funzionari di Nectome, hanno già firmato in tanti, tra cui Sam Altman , capo di Y Combinator. Sul sito Web della società, una pagina consente persino ai candidati di vivere la vita digitale eterna in una lista d'attesa. Nectome specifica comunque che la somma è rimborsabile se si cambia opinione sulla faccenda.

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    Khalid Nadif. La cosa è che io qui riconosco solo se lo stimolo è debole o è forte. Non riconosco dove è lo stimolo. In una sensazione come quella tattile se le mani fossero un solo campo recettivo non riuscirei a riconoscere quello che sto toccando.

    Se avessi un solo campo recettivo non riconoscerei le dita della mano tra di loro.


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