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SCARICARE FASICA TONICA

Posted on Author Zolozragore Posted in Ufficio


    Il segnale prodotto dai recettori fasici prende il nome di scarica fasica. I recettori a lento adattamento o recettori tonici, non modificano in modo significativo la. Recettori tonici: inducono una scarica di impulsi a frequenza costante per Recettori fasici (rapido adattamento): generano una scarica di impulsi solo all' inizio. Muscoli Tonico-Posturali e Fasici in piedi o seduti, eccetto, "forse", quando la notte dormiamo e si riduce la scarica neuronale diminuendo il "tono muscolare". Recettori fasico-tonici: rispondono all'inizio dello stimolo con una breve scarica fasica ad elevata frequenza che poi si riduce notevolmente mantenendosi per.

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    I recettori sensoriali sono formazioni specializzate di cellule capaci di captare stimoli esterni oppure interni, ad esempio quelli relativi alla temperatura, e inviare l'informazione al sistema nervoso centrale. Numerose informazioni sono, costantemente, inviate dalle zone periferiche alla corteccia cerebrale, mediante le vie somatosensoriali.

    I dati provengono, principalmente, da due differenti sistemi periferici che prendono il nome di zone sensoriali e zone viscerali. I recetterori sensoriali si trovano all'esterno dell'organismo e sono specializzati nel captare specifiche informazioni, come il suono, la temperatura, la pressione, lo stiramento ed il dolore.

    I recettori viscerali sono associati agli organi interni e operano, in modo involontario, un fitto scambio di informazioni riguardanti lo stato fisiologico del plasma pH , osmolarità, pressione sanguigna e lo stiramento captato dai meccanorecettori.

    Cellula recettoriale sensoriale. I recettori sensoriali si suddividono in esterorecettori e propriorecettori.

    La duplicità della funzione muscolare è regolata da due diversi sistemi di controllo nervoso: il sistema piramidale ed extrapiramidale, anche se in realtà esistono numerose interazioni e connessioni tra i due circuiti. Alla base della regolazione della contrazione tonica c'è il riflesso miotattico. Il mantenimento e l'adattamento del tono ai bisogni della postura, dell'atto motorio e del comportamento derivano da un controllo midollare e sopramidollare del riflesso da stiramento.

    Tale riflesso è stato dimostrato da Sherrington e prende origine dall'apparato propriocettore del muscolo, costituito dai fusi neuromuscolari, dai corpuscoli tendinei del Golgi e dalle terminazioni libere. Se un muscolo viene stirato, la parte centrale dei fusi neuromuscolari, essendo essi fibre sensoriali poste in parallelo con quelle muscolari, subisce uno stiramento e attraverso le vie afferenti trasmette a livello del midollo spinale l'informazione.

    I motoneuroni spinali alfa, posti nelle corna anteriori del midollo spinale, mediante la via efferente, provvedono a ridurre tale stiramento, provocando la contrazione del ventre muscolare ed in parallelo anche dei fusi neuromuscolari. Tale processo non avviene isolatamente, ma è condizionato dall'intervento del circuito gamma.

    I fusi neuromuscolari, infatti attraverso le terminazioni anulo-spirali, poste ai poli del ventre muscolare, possono venire stirati dallo stimolo proveniente dai motoneuroni gamma, posti nelle corna anteriori della sostanza grigia del midollo spinale , anche in assenza di uno stiramento esterno del muscolo.

    La struttura che agisce più direttamente sull'attività gamma è la formazione reticolare, situata nella calotta di tutto il tronco encefalico, in cui numerosi neuroni, raggruppati in piccoli nuclei, sono immersi in un fitto intreccio di fibre nervose.

    Area riservata

    Da essa partono due vie discendenti reticolo-spinali, con azione inibitrice e facilitatrice del circuito gamma. Vi è inoltre, una terza via discendente facilitatrice che controlla l'attività dei motoneuroni alfa e gamma: è su questa via che si attua il controllo corticale volto a regolare il tono specifico. C'è anche una via reticolo-corticale ascendente che agisce sul livello di vigilanza della corteccia, regolandolo in base agli stimoli provenienti dalle grandi vie della sensibilità esterocettiva, propriocettiva, viscerale e legata ai fattori umorali interni.

    Nella regolazione del tono intervengono anche altri centri nervosi sotto-corticali che partecipano anche al controllo delle emozioni: - l'ipotalamo che coordina i riflessi vegetativi del midollo spinale relativi a varie attività termoregolazione, autodifesa, aggressività, comportamento sessuale, alimentazione , producendo modificazioni affettive e toniche - i nuclei sottocorticali che presiedono alle emozioni - il talamo punto di arrivo delle varie sensibilità, centro di regolazione della vita affettiva ed emotiva; è collegato alla corteccia e alla sostanza reticolare - il rinencefalo, antica struttura nell'evoluzione filogenetica del sistema nervoso; regola il comportamento dell'individuo in base alle pulsioni biologiche.

    Questi centri mesencefalici proiettano ai nuclei vestibolari e al nucleo preposito dell'ipoglosso, utilizzano pertanto la stessa via finale comune del riflesso vestibolare. Via corticale Nei primati e nell'uomo la componente corticale contribuisce in modo rilevante alle risposte optocinetiche. Le aree della corteccia cerebrale coinvolte sono le aree extrastriate deputate all'analisi visiva del movimento, quali l'area temporale mediale e l'area temporale mediale superiore.

    Queste aree corticali trasmettono le informazioni visive ai nuclei vestibolari sia attraverso il sistema ottico accessorio sia attraverso il cervelletto, mediante proiezioni ai nuclei pontini dorsolaterali.

    Le risposte mediate da questa componente sono simmetriche e seguono stimoli che si muovono a velocità piu' elevate. Parte di queste vie sono le stesse che mediano i movimenti lenti d'inseguimento. Da questo punto di vista, è lecito considerare i movimenti lenti d'inseguimento come una specializzazione delle risposte optocinetiche, evolutasi nelle specie dotate della fovea.

    Nel neonato, nel quale le vie verso la corteccia visiva sono ancora immature, le risposte optocinetiche sono mediate dalle vie sottocorticali e mostrano la caratteristica asimmetria temporo-nasale. Entro i cinque-sei mesi di vita le risposte diventano simmetriche e la via transcorticale assume un ruolo preponderante.

    Nell'adulto è presente praticamente solo la componente corticale, come dimostrato dal fatto che la lesione delle aree visive, caratterizzata da conseguente cecità corticale, abolisce completamente le risposte optocinetiche. Benchè i movimenti saccadici e di inseguimento siano stati a lungo ritenuti sistemi anatomicamente distinti, evidenze sperimentali piu' recenti hanno dimostrato una considerevole sovrapposizione tra le vie neuronali che controllano questi due tipi di movimenti oculari, nonchè una condivisione dei segnali di informazione visiva in ingresso.

    Sulla base delle attuali conoscenze è pertanto opportuno considerare saccadi e movimenti lenti d'inseguimento come espressioni di un unico sistema integrato di controllo della direzione dello sguardo. Movimenti saccadici Le saccadi sono i movimenti oculari di gran lunga piu' frequenti nell'uomo e nei primati e sono presenti sin dalla nascita.

    Quando si osserva una scena visiva, i periodi di fissazione sono frequentemente e inconsapevolmente interrotti da movimenti saccadici che si susseguono a frequenze di due-quattro al secondo. Anche durante la lettura, gli occhi non si muovono in modo regolare lungo la linea di testo, ma compiono una serie di piccoli movimenti saccadici, inframmezzati da pause di fissazione lunghe circa ms.

    Durante un movimento saccadico e le fasi rapide del nistagmo le capacità visive sono notevolmente ridotte soppressione saccadica , in modo da impedire la fastidiosa percezione di offuscamento visivo legata al rapido movimento del mondo visivo sulla retina.

    Il corpo nello sviluppo della persona

    Lo scopo del movimento saccadico è quello di portare il piu' rapidamente possibile nella fovea l'immagine di un oggetto visivo d'interesse. Sono movimenti molto stereotipati ed estremamente rapidi, in quanto sono il risultato della simultanea attivazione ad alta frequenza dei motoneuroni oculari impulso , che impartiscono al globo oculare la massima accelerazione angolare possibile.

    La velocità e durata dipendono esclusivamente dell'ampiezza del movimento che deve essere eseguito e non possono essere modificate volontariamente. Il profilo di velocità oculare ha un andamento regolare a campana, il cui valore di picco cresce in modo proporzionale all'ampiezza della saccade, sino a raggiungere velocità massime di circa s"1 per i movimenti piu' ampi circa 80gradi. La loro durata è quindi estremamente breve, di norma inferiore al decimo di secondo. L'ampiezza e la direzione di un movimento saccadico devono essere derivate da informazioni retiniche, che determinano la posizione e la velocità di movimento rispetto alla fovea dell'oggetto visivo sul quale deve essere spostato lo sguardo.

    Queste informazioni visive costituiscono un segnale di errore motorio, che determina in modo univoco le caratteristiche cinematiche del movimento saccadico. Se si registrassero i movimenti oculari durante il tentativo di muovere gli occhi a una velocità uniforme lungo una linea o un bordo presente in una scena visiva stazionaria, ci si renderebbe presto conto dell'incapacità di eseguire questo compito.

    La registrazione mostrerebbe l'esecuzione di una serie piu' o meno regolare di movimenti saccadici, intervallati da pause di circa ms nelle quali l'occhio rimane immobile.

    Se lo scopo del sistema saccadico è quello di portare un oggetto nella fovea il piu' rapidamente possibile, quello dei movimenti lenti di inseguimento è di mantenere un bersaglio nella fovea, quando questo si sposta all'interno della scena visiva.

    I movimenti d'inseguimento vengono definiti lenti in quanto la velocità angolare raggiungibile dall'occhio è molto minore di quella osservata durante i movimenti saccadici. La comparsa di un oggetto d'interesse non stazionario induce un movimento lento di inseguimento con una latenza di circa ms, in gran parte dovuta alle fasi iniziali di analisi del sistema visivo. Questo ritardo interviene anche nel corso dell'inseguimento del bersaglio, il che rende questi movimenti inadatti a mantenere nella fovea oggetti che si muovono rapidamente o che cambiano direzione di continuo.

    Per ovviare a questa lentezza nella risposta, il sistema oculomotore adotta la strategia di sfruttare le regolarità presenti nel movimento del bersaglio per anticiparne la traiettoria futura e modificare in modo predittivo il movimento oculare d'inseguimento. Tuttavia, quando la traiettoria del bersaglio cambia direzione o velocità in modo non predicibile, si viene inevitabilmente ad accumulare un errore di posizione che deve essere periodicamente colmato da movimenti saccadici, che riportano rapidamente nella fovea il bersaglio.

    Seguire con lo sguardo un oggetto d'interesse richiede pertanto una stretta interazione tra movimenti saccadici e di inseguimento lento, che vengono attivati secondo strategie complesse da parte di un sistema di controllo oculomotore integrato, sulla base di segnali visivi di errore inerenti alla posizione e alla velocità del bersaglio rispetto alla fovea.

    Aree del tronco encefalico coinvolte nel controllo dei movimenti oculari.

    VI, n. IV, n. Il circuito premotorio per i movimenti orizzontali è situato nella formazione reticolare pontina paramediana FRPP , mentre quello per i movimenti verticali è localizzato nel nucleo interstiziale rostrale del fascicolo longitudinale mediale irFLM nella formazione reticolare mesencefalica FRM.

    Gli integratori neuronali per i movimenti orizzontali e verticali sono localizzati, rispettivamente, nel complesso formato da nucleo preposito dell'ipoglosso PH e nucleo vestibolare mediale VM e nel nucleo interstiziale di Cajal IC.

    VII, nervo facciale. Le informazioni di posizione e velocità rispetto alla fovea dell'oggetto verso il quale si vuole dirigere lo sguardo vengono trasformate in comandi oculomotori a opera di un circuito neuronale situato nel tronco encefalico. Sulla base dei segnali inviati dai centri di controllo della motilità oculare volontaria situati nella corteccia cerebrale e nel collicolo superiore, questo circuito genera le componenti toniche e fasiche richieste per il controllo dei motoneuroni che innervano i muscoli estrinseci dell'occhio.

    Le componenti orizzontale e verticale dei movimenti oculari vengono controllate separatamente da due aree diverse del tronco encefalico, situate rispettivamente nel ponte coordinamento dei muscoli retti mediali e laterali e nel mesencefalo coordinamento dei muscoli obliqui e retti verticali. Un controllo specifico della torsione dell'occhio non è richiesto, in quanto essa viene univocamente determinata dalle componenti orizzontale e verticale secondo la legge di Listing.

    Il circuito di controllo per i movimenti oculari orizzontali è situato nella formazione reticolare pontina paramediana FRPP , che si estende tra il nucleo abducente e il nucleo trocleare.

    Le unità motorie e le loro plasticità in relazione al movimento

    Quest'area genera la componente fasica proporzionale alla velocità del comando motorio per i movimenti oculari diretti ipsilateralmente, mentre la componente tonica proporzionale alla posizione dell'occhio nell'orbita viene prodotta dall'integratore neuronale situato nel nucleo preposito dell'ipoglosso, al quale questi neuroni proiettano.

    Questo modello bene si accorda con l'osservazione clinica che una lesione sufficientemente ampia della FRPP induce una paralisi oculare per i soli movimenti coniugati orizzontali verso il lato della lesione sia di tipo saccadico sia d'inseguimento lento , risparmiando la capacità di eseguire spostamenti volontari verticali dello sguardo. La generazione della componente verticale dei movimenti oculari richiede, invece, l'attività bilaterale di analoghi centri mesencefalici, interconnessi attraverso la commessura posteriore, situati nella sostanza reticolare davanti al nucleo oculomotore corrispondente al nucleo interstiziale rostrale del fascicolo longitudinale mediale.

    La lesione bilaterale di questi centri mesencefalici produce la totale paralisi dei soli movimenti verticali. E inoltre presente nel ponte un altro gruppo di neuroni situati nel nucleo del rafe interposto nRIP , la cui funzione è di impedire in modo attivo l'esecuzione di movimenti oculari non desiderati durante i periodi di fissazione.

    Lo spostamento volontario dello sguardo richiede quindi la soppressione temporanea dell'attività tonica di questi neuroni, quale necessario meccanismo d'innesco per l'esecuzione di un movimento oculare.

    In accordo con questa teoria, è stato dimostrato che la microstimolazione del nRIP nella scimmia induce una completa soppressione dei movimenti saccadici e una forte decelerazione dei movimenti di inseguimento lenti in atto. I centri di controllo oculomotore pontini e mesencefalici sono caratterizzati nella scimmia dalla presenza di due gruppi di cellule nervose: i neuroni di tipo burst e i neuroni di tipo omnipause. Per brevità, viene qui descritto in modo semplificato solamente il centro di controllo pontino per i movimenti orizzontali, tenendo presente che i movimenti verticali sono controllati da un circuito neuronale molto simile.

    I neuroni burst sono cellule situate nella FRPP che scaricano raffiche di potenziali d'azione ad alta frequenza, potenziali che iniziano ms prima dei movimenti saccadici diretti ipsilateralmente.

    Un gruppo di questi neuroni presenta un'attività di scarica correlata sia ai movimenti saccadici sia a quelli lenti di inseguimento. Molti di questi neuroni burst sono eccitatori e proiettano monosinapticamente al vicino nucleo abducente, sia ai motoneuroni sia ai neuroni di proiezione internucleare. Quest'attività rappresenta un comando premotorio di codifica della velocità oculare che, nel caso dei movimenti saccadici, corrisponde alla componente a impulso di attivazione dei motoneuroni.

    Nella formazione reticolare caudale rispetto al nucleo abducente è presente un altro gruppo di neuroni burst, ma di tipo inibitorio. Essi vengono attivati dalle cellule burst eccitatorie e inviano il loro assone dall'altra parte della linea mediana, andando a produrre una pausa nell'attività di scarica del nucleo abducente e della FRPP controlaterali. Questa soppressione dell'attività motoneuronale controlaterale è necessaria per indurre il rilasciamento dei muscoli antagonisti.

    Inoltre i neuroni burst proiettano anche al nucleo preposito dell'ipoglosso integratore neuronale , nel quale viene generata un'attività tonica proporzionale alla posizione oculare. Come descritto precedentemente, questo segnale di posizione, ritrasmesso alle cellule del nucleo abducente, ha lo scopo di controbilanciare le forze di ritorno elastico dell'occhio verso il centro dell'orbita.

    Nel caso delle saccadi, questo segnale corrisponde alla componente a gradino. In posizione appena rostroventrale rispetto ai neuroni burst pontini, nel nRIP, si trovano neuroni caratterizzati da un'attività tonica continua ad alta frequenza, che subisce una pausa di arresto durante l'esecuzione di un movimento saccadico in una qualunque direzione neuroni omnipause.

    Il periodo silente comincia subito prima dell'inizio delle scariche ad alta frequenza dei neuroni burst e ha una durata strettamente correlata alla durata della saccade. Si tratta di neuroni GABAergici che mandano proiezioni inibitorie dirette ai neuroni burst pontini e mesencefalici, sopprimendone tonicamente l'attività di scarica. Si ritiene che questi neuroni abbiano una funzione di innesco, in quanto solo con l'arresto della loro attività sarebbe possibile per i neuroni burst produrre il segnale di impulso che dà inizio al movimento saccadico.

    E stato inoltre dimostrato che circa la metà dei neuroni omnipause mostrano una significativa riduzione di attività anche durante i movimenti lenti di inseguimento.

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